Organismes polyextrêmophiles : Deinococcus radiodurans (Conan la bactérie)



Deinococcus radiodurans (du grec Deinos "terrible, étrange" et kkokos "graine", du latin radius et durare "résistant aux radiations") est une des premières bactéries poly-extrêmophiles découvertes, et également, jusqu'à présent, la plus radiorésistante connue au monde . Au titre de polyextrêmophile, Deinococcus radiodurans possède une capacité de résistance exceptionnelle face à de nombreuses conditions de vie contraignantes : sècheresse, famine, froid, rayons ultraviolets, radiations ionisantes, oxydation, acidité ou toxicité, vide spatial... Cette bactérie multi-résistante s'est vue accordée de nombreux surnoms soulignant ses prodigieuses capacités : Conan la Bactérie, la bactérie la plus résistante au monde (Guiness book des records), "immortal" Strain R1.

Découverte et classification

Colonie de D. Radiodurans (microscope électronique)
Il n'est pas rare qu'en sciences, des découvertes majeures se réalisent de manière fortuite. C'est en examinant la possibilité de conserver de la viande en boîte de conserve, en 1956, qu'Arthur W. Anderson, de la Station d'Agriculture expérimentale de l'Oregon, découvre la bactérie. Anderson explorait les possibilités de stérilisation de nourriture par radiation gamma. Affectée d'un large rayonnement qui suffisait, croyait-on à l'époque, à tuer toute forme de vie, y compris microbienne, la viande en conserve se gâtait tout de même. Anderson réussit alors à en isoler le responsable, la nouvellement découverte Deinococcus Radiodurans.

On la croyait alors issue du genre Micrococcus, d'où son nom originel de Micrococcus Radiodurans. Après observation plus élaborée de son ARN ribosomal (entre autres indices), Deinococcus radiodurans fut intégrée dans le nouveau genre Deinococcus qui lui est propre. 46 espèces de bactéries[1], toutes radiorésistantes, ont depuis été découvertes comme appartenant à ce genre, dont certaines cumulent les résistances (D. geothermalis et D. murrayi respectivement trouvées dans les sources chaudes du Portugal et d'Italie, sont par exemple thermophiles). Le genre se distingue notamment par la présence du pigment caroténoïde Deinoxanthine qui confère à ces bactéries une couleur rose mais aussi et surtout par une grande résistance aux ultraviolets et aux rayons gammas. Les deinocoques présentent une épaisse membrane aux propriétés gram-positives mais la forme et la composition inhabituelles de cette enveloppe multi-membranes (6 couches) les rapprochent structurellement des gram-négatives.

Le genre Deinococcus est le seul de l'ordre des Deinococcales, très proche des Thermus, auquels sont affiliées de nombreuses bactéries très résistantes à la chaleur. Les ordres des deinocoques et des thermocoques sont par ailleurs souvent classés au sein d'un grand groupe (phylum) Deinococcus Thermus.

Le séquençage complet de D. Radiodurans était finalisé en 1999 par l'Institut pour la Recherche en Génomique (affilié  en 2006 au JCVI, J. Craig Venter Institute). Deux ans plus tard, une analyse détaillée du génome permit de révéler de surprenantes séquences analogues à celles de nombreuses autres espèces, non seulement bactériennes, mais également végétales et animales[2] !

Description

Coupe. Img : M. Daly
D. Radiodurans est une large bactérie d'apparence sphérique, de l'ordre de 1,5 à 3 micromètres de diamètre. Dans les premiers stages de développement,, elle se présente sous la forme de deux cellules accolées. Avec la croissance, 4 cellules groupées vont former la tétrade bactérienne mature. Les colonies sont lisses et égales, de forme convexe et de couleur allant du rose au rouge.

Deinococcus Radiodurans n'est pas mobile et ne possède pas de coque. Elle semble par ailleurs ne présenter aucun danger pour l'homme[2]. Elle est chémoorganohétérotrophe : sa nutrition se fait exclusivement de manière aérobie, par oxydo-réduction des composés organiques qu'elle puise dans son environnement. L'oxygène lui est donc nécessaire. On la trouve alors dans les milieux riches en composés organiques (matières fécales, viande, eaux usées, sols) mais ses extraordinaires résistantes lui permettent de coloniser des milieux bien plus hostiles. On la trouve ainsi également sur les scalpels irradiés des chirurgiens, les granits secs des vallées d'Antarctique, dans de la nourriture déshydratée, la poussière ou les textiles[3]...

Son génome séquencé en 1999 laisse apparaître 2 chromosomes de forme circulaire, l'un de 2.648.615 paires de bases, l'autre de 412.340, ainsi qu'un mégaplasmide de 177.466 p.b. et un plasmide de 45.702 p.b. Environ 3250 gènes (3195 suspectés actifs) y sont codés, dont plus de la moitié présente une correspondance avec des gènes connus.

Un point important : en temps normal, chaque cellule de D. Radiodurans comporte 1 copie entière du génome. Lors de phases de multiplication, chaque bactérie (4 cellules) peut contenir jusqu'à 10 de ces copies.

Résistances

Résistance aux radiations ionisantes

Deinococcus Radiodurans est l'une des formes de vie les plus résistantes aux radiations, capable de supporter plus de 5000 Gy (gray), presque sans accroc, ce qui représente 1000 fois la dose qu'un humain peut supporter. Une colonie peut par ailleurs supporter 15 000 Gy avec une viabilité approchant 37%[4]. Pour comparaison, 5 à 10 Gy peuvent tuer un homme, 200 à 800 Gy peuvent tuer Escherischia coli, 4000 Gy sont nécessaires pour tuer les organismes radio-résistants de la branche animale des tardigrades. Cette extraordinaire capacité ne se limite pas au bombardement sporadique : Deinococccus Radiodurans peut croître de façon normale et se reproduire avec un taux de mutation normal, dans un milieu exposé à 60 Gy/heure.

De nombreux organismes présentent une radiorésistance équivalente ou presque. Dans le domaine animal, les tardigrades sont des exemple de polyextrêmophiles remarquables. Des bactéries de la branche des cyanobactéries (les chroococcidiopsis) et des actinobactéries (rubrobacters) présentent également une résistance égale. Le règne des archées comprend lui aussi des organismes coriaces tels que Thermococcus Radiotolerans.

Néanmoins, Deinococcus Radiodurans se montre singulière par la présence de mécanismes de réparation d'ADN particulièrement efficaces, dont découlent vraisemblablement ses nombreuses résistances aux conditions extrêmes.

Résistance à la dessiccation

D. Radiodurans pourrait tenir ses formidables capacités de sa résistance à la dessiccation. Elle est capable de survivre dans des endroits extrêmement secs (déserts, nourriture lyophilisée) et peut même subir une déshydratation totale et la mort clinique. Une fois retournée à un environnement convenable, elle peut alors littéralement "ressusciter" en quelques heures, après avoir réparé son matériel génétique endommagé. Deinococcus Radiodurans accroît en fait sa résistance aux radiations et températures extrêmes lors des phases de deshydration partielle ou prolongée.

Il s'agit d'ailleurs d'une des hypothèses explicatives à sa radio-résistance, qui ne serait qu'un effet secondaire de sa résistance primaire à la déshydratation prolongée (Mattimore et Battista, 1996). Pour conforter cette hypothèse, ces chercheurs ont testé l'interdépendance des résistances aux radiations et à la dessiccation, dans une expérimentation lors de laquelle ils montraient qu'une souche bactérienne peu résistante aux radiations l'était également peu à la déshydratation, et inversement, tandis qu'une souche sauvage "normale" résiste aux deux[5]. Bien qu'il ne s'agisse pas d'une preuve directe, cette expérimentation suggère que les mécanismes de réparation à la base des résistances aux radiations et à la sécheresse de D. Radiodurans sont liés.

Plus que ce lien, l'observation de la radioactivité naturelle dans laquelle D. Radiodurans a évolué, très faible en rapport des doses massives qu'elle peut supporter, se montre cohérente avec l'hypothèse selon laquelle la radio-résistance résulte avant tout d'une adaptation à la dessiccation.

Autres résistances

La polyextrêmophilie de D. Radiodurans concerne également les température extrêmes : elle résiste peu la chaleur (mésophile) mais très bien au froid jusqu'à -45°C, température en deçà de laquelle elle n'est simplement plus active sans pour autant être endommagée. Elle résiste bien au vide ainsi qu'aux ultraviolets : D. Radiodurans peut supporter près de 10 000 fois la dose mortelle d'UV acceptable pour un eucaryote, soit environ 100 fois la dose mortelle d'UV pour les procaryotes. D. Radiodurans résiste aussi à une salinité excessive, à l'oxydation et l'acidité (électrophilie).

Mécanismes de défense

Restructuration et réparation du génome

D. Radiodurans conjugue le stockage de plusieurs copies de son génome avec des mécanismes de réparation rapide de celui-ci : elle possède ainsi l'un des systèmes de contrôle et de restructuration d'ADN les plus remarquables du domaine du vivant, concernant les brins isolés autant que les doubles brins.

Lorsque des séquences sont endommagées, celle-ci sont immédiatement cisaillées et exportées hors de la cellule : on trouve très vite ces produits de dégradations (nucléotides et nucléotides délétères) dans le cytoplasme et dans le milieu environnant, ce qui suggère que D. Radiodurans dispose d'un mécanisme de nettoyage très efficace.

L'ADN viable est donc compartimenté et à l'abri d'insertions anormales de matériel génétique (ce qui évite les mutations) et réparé avant d'être à nouveau transcrit en protéines. D. Radiodurans est même capable de réparer un brin fragmenté en plusieurs morceaux, ainsi que les fragments eux mêmes séparément. La bactérie peut alors restructurer son ADN en 12 à 24 heures après une destruction "partielle".

La tolérance à l'agression est également exceptionnelle : quand Escherischia Coli est capable de réparer quelques cassures de son double-brin ADN, Deinococcus Radiodurans peut supporter de 150 à 200 cassures en étant encore capable de réparer son double-brin[2]. Quand Escherischia Coli peut recoller 10 à 15 fragments de brin simple d'ADN, Deinococcus Radiodurans peut restaurer son génome à partir d'un véritable puzzle de 1000 à 2000 fragments!

La restructuration nécessite néanmoins un retour à des conditions de croissance normale, la présence de 2 copies au moins de l'ADN original (rappelons que D. Radiodurans en compte de 4 à 10) et s'effectue en deux temps, une fois la première phase de nettoyage/protection assurée :

1. Lors d'une première étape, la bactérie va ressouder les divers fragments brisés de chromosomes (restructuration d'un brin) dans un ordre correct pour régénérer le brin en une chaîne linéaire plus ou moins viable. Éventuellement, elle pourra initier la création d'un nouveau brin à partir de fragments.

2. Lors d'une seconde étape, une protéine répare les brisures entre brins homologues par recombinaison (crossing-over) en reformant les liaisons et en réparant les parties des brins simples qui ne seraient pas parfaitement homologues. Les chromosomes circulaires reprennent leur configuration d'origine et sont désormais prêts à assister la synthèse de nouvelles protéines, tandis que les fragments surnuméraires sont relâchés, puis réutilisés ou évacués.

Certains mécanismes et propriétés facilitent donc les réparations : la conformation naturelle en petit paquets toroïdes[6] de certaines parties de l'ADN, inactives mais ainsi protégées et disponibles facilement pour une protéine réparatrice qui lirait le brin principal, l'accolage de fragments à un brin, ou la comparaison avec un brin homologue, qui permettront de reconstruire le brin par traduction inverse[7].

C'est par ailleurs grâce à de tels mécanismes que la première étape s'opère : des fragments complémentaires servent à la fois de modèles et d'amorces pour la création de nombreuses séquences créés via les ADN-polymérases I et III (l'ADN polymérase I intervient pour réparer les, brêches excisées) comme lors d'une duplication normale. Néanmoins, le nombre de séquences nucléotidiques ainsi générées est beaucoup plus important, les brins cassés sont donc dans une soupe de nucléotides originaux et nouvellement crées qui augmente la probabilité de trouver une séquence-suite correspondante. Ces nouveaux fragments libres constituent donc des pièces qui vont peu à peu se recoller à chacun des deux fragments complémentaires originaux*, reformant ensuite par un processus similaire une chaîne en double brin longue et linéaire, comprenant alors des morceaux de l'ADN avant irradiation (ou conditions ayant entrainé des cassures de l'ADN) et des morceaux nouvellement synthétisés. La maturation de cette chaîne est RecA-dépendante pour reformer le chromosome circulaire dans sa conformation adéquate, permettant la reprise de synthèse de protéines, en même temps que les parties éventuellement mal formées sont réparées. La RecA étant une protéine spécialiste de la réparation d'ADN, et jouant un rôle central dans la recombinaison entre chromosomes homologues, cette étape est l'occasion de nombreux crossovers. Par ailleurs, la RecA de D. Radiodurans présente une relative insensibilité à la viabilité du simple brin sur lequel elle s'accroche. Les homologues RecA chez d'autres espèces nécessitent généralement la présence d'un simple brin viable ; chez D. Radiodurans, la RecA semble pouvoir s'accrocher à un double brin dont plusieurs parties sont encore lésées.

Bien que de nombreuses opérations se déroulent sur l'ADN lors de sa réparation, ce processus ne semble pourtant pas introduire davantage de mutations qu'une reproduction classique. Le génome est alors redevenu viable et prêt à l'emploi, D. Radiodurans recommence à croître et se multiplier.

* le processus est nommé "single-strand annealing" et correspond à la formation d'une ou plusieurs liaisons hydrogène entre deux séquences - mais pas forcément aux extrémités des fragments! Dans la plupart des cas, deux fragments avec une partie commune sont reconnus comme complémentaires, l'une des parties communes est excisée et l'autre est accolée aux deux fragments, on obtient alors une séquence formée avec les deux fragments originaux. Un processus similaire (annealing) permet aux fragments de se lier à une chaine homologue d'ADN (ou à deux brins homologues de se lier entre eux, par exemple après une exposition à une importante chaleur qui a séparé les brins). L'échange de parties homologues est alors fréquente et constitue un crossover.

Dégradation et gestion des déchets

La synthèse en grand nombre de séquences nucléotidiques lors de cette phase de réparation, ainsi que les fragments endommagés et non réutilisés, constituent toutefois des déchets pour la cellule, chaque morceau inutile menaçant d'être incorporé dans l'ADN en cours de réparation ou resynthétisé. Ils constituent également des fragments de génome en "libre-exploitation" qu'il est dangereux de laisser à l'intérieur de la cellule. Deinococcus radiodurans a développé pour pallier à ce problème des mécanismes de transport et d'expulsion efficace de ces nucléotides (et nucléosides) à l'extérieur de la cellule.

Certains signaux chimiques sont nécessaires au redémarrage : la présence de monoxyde d'azote, généré dès la destruction de l'ADN, détermine ainsi la capacité de la bactérie à reprendre son développement et ses divisions cellulaires.

Protection

Toutefois, ces mécanismes de réparation doivent rester fonctionnels après la déstructuration de l'ADN. D. Radiodurans doit donc disposer d'enzymes stables et protégées de l'action oxydante des radiations ou des autres agressions.

Deinococcus Radiodurans dispose à cet effet de nombreuses enzymes catalases (par exemple, KatA) et superoxyde dismutase (SOD, par exemple SodA) spécialisées dans l'élimination des radicaux libres. Elle possède toujours son système efficace lui permettant d'évacuer ses déchets, ainsi que plusieurs protéines et composés adaptés à la gestion de conditions extrêmes : sa pigmentation à la deinoxanthine anti-oxydante protège la cellule et les protéines des UV ou d'autres attaques oxydantes comme celle du peroxyde d'hydrogène. La teneur en ions manganèse  (MnII) est elle aussi liée à ses résistances aux radiations[8] davantage que ne le serait la forme toroïde de l'ADN : les bactéries présentant un taux élevé de ce métal sont moins sensibles aux radiations que des bactéries mutantes dont le taux est plus faible. Le manganèse s'oxyde très facilement.  Cette observation suggère que les cibles principales des radiations permettant d'estimer la survie de la bactérie seraient plus à chercher dans les protéines que dans l'ADN lui même et ses mécanismes de réparation.

Défense supplémentaires

Afin d'attendre la réparation complète de son ADN avant de se dupliquer à nouveau, Deinococcus Radiodurans active sa production de monoxyde d'azote en fonction des UV reçus, ce gaz agissant comme un signal : après une dose massive d'ultraviolet, la bactérie mutante privée du gène permettant cette production se répare mais stoppe sa croissance et ne reprend pas sa division cellulaire, quoique ses autres résistances n'en semblent pas affectées.

Deinococcus Radiodurans compartimente son ADN (4 copies en temps normal, une dans chaque cellule) sans pour autant interdire les transferts de matériel génétique entre les cellules : celles-ci disposent de canaux qui peuvent laisser passer une copie d'ADN, afin d'initier une comparaison entre l'ADN de la cellule et l'ADN migrant, lorsque plusieurs copies sont disponibles. Ce mécanisme permet, que ce soit en phase stationnaire ou en phase de réparation, de compléter les mécanismes existant de contrôle du génome en effectuant des vérifications/restructurations régulières.

Deinococcus Radiodurans dispose de protéines LEA (late embryogenesis abundant proteins) qui évitent l'agglutination des autres protéines lors d'épisodes de stress osmotiques. Ces protéines vraisemblablement empruntées aux plantes ajoutent des mécanismes de protection sous l'effet du froid, d'une hausse de la salinité, lors de périodes de deshydratation.

Ces trois protéines homologues de protéines permettant la résistance à la sécheresse chez des plantes suggèrent que cette capacité a pu être acquise à partir de transferts horizontaux de gènes[2]. D'autres protéines ayant des homologues spécifiquement dans les taxons animaux et/ou archées suggèrent que comme de nombreuses bactéries, le transfert horizontal de gènes* est un moyen d'acquisition de résistances (entre autres) pour les deinocoques.

* voir Elysia Chlorotica et Spoutnik, le virus virophage

Applications et perspectives

Dès sa découverte, D. Radiodurans a suscité l'engouement de par ses exceptionnelles capacités. D. Radiodurans n'est pas dangereuse pour l'homme. Du fait de son absence de pouvoir pathogène, et de ses résistances multiples, et de la facilité à la transformer, elle représente un formidable potentiel industriel et d'application dans des secteurs aussi divers que les lessives, la gestion des zones contaminées aux radiations, les biocarburants, mais également des applications plus insolites comme "disque dur à ADN".

Dépollution spécifique en zone contaminé (bioremédiation)

Plusieurs colonies de D. Radiodurans ont été retrouvées sur des supports fortement irradiés (zones de construction de missiles, instruments médicaux irradiés...) suggérant dès cet instant sa capacité à croître et se développer en milieu radioactif. Or, si l'on connait de nombreuses bactéries capables d'agglutiner les métaux lourds ou de dégrader toute sorte de composés organiques, rares sont ceux qui, comme D. Radiodurans, en sont capables dans les milieux aussi hostiles. Plusieurs équipes de recherche tentent alors d'intégrer de nouvelles propriétés à D. Radiodurans pour la rendre capable d'action dépolluantes diverses sur des sites radioactifs. Par exemple, la capacité à transformer le mercure (par l'intermédiaire du gène de la Mercury II réductase) a été clonée à partir d'Escherischia Coli et intégrée avec succès sur une colonie de D. Radiodurans[10], capables alors de traiter les ions mercure fréquemment retrouvés dans les sites de déchets de l'industrie militaire nucléaire. Une autre équipe de l'université du Minnesota a pu cloner la capacité à traiter le toluène ou le trichloroéthylène pour la transférer à D. Radiodurans[11].

A l'inverse, l'isolation et l'analyse des mécanismes permettant à D. Radiodurans ses exceptionnelles résistances, surtout aux radiations, pourraient permettre d'équiper d'autres bactéries de caractéristiques analogues.

D. Radiodurans possède cependant de faibles résistances à de nombreux produits toxiques, ce qui n'est pas le cas d'un autre organisme récemment découvert, Kineococcus Radiotolerans, possédant à peu près les même propriétés que D. Radiodurans, avec en plus une grande résistance à la toxicité.

Lessive

La bonne résistance aux températures permettrait de concocter des lessives à base de bactéries psychrophiles, pour un nettoyage efficace à basse température, principalement (d'où économies d'énergie) sans perte d'efficacité.

Disque dur à ADN

En 2003, une équipe de chercheurs étasuniens[9] a intégré dans le génome de D. Radiodurans, la chanson It's a small world sous forme codée en séquence nucléotidiques, en 150 paires des base. Les chercheurs furent alors capables de récupérer l'information après une centaine de générations. Bien que le fragment soit relativement petit, et donc résistant aux mutations durant les générations successives, cette drôle d'expérimentation ouvre les portes d'un formidable espace de stockage - des milliards de bactéries dans une goutte d'eau - résistant aux catastrophes nucléaires. Cela dit, il faudrait quand même que quelques humains y résistent également pour pouvoir ré-encoder l'information à partir des bactéries...

Régénération neuronale et biologie synthétique

L'Inserm évoque la possibilité d'utiliser le système de réparation d'ADN pour "greffer" les gènes responsables dans des cellules cibles dégénérescentes, et lutter ainsi contre les maladies neurodégénératives - mais on imagine aisément à la fois le potentiel d'une telle technique et les dérives possibles. L'Institut Craig Venter s'est emparé de l'idée depuis plusieurs années, avec l'ambition d'utiliser les mécanismes de réparation d'ADN de D. Radiodurans, comme outil d'assemblage des séquences nucléotidiques inventées de toute pièces ou clonées à partir de séquences naturelles. Cela leur permettrait de donner naissance à leur graal, un organisme synthétique déjà nommé avant même d'exister, Mycoplasma Laboratorium.

Usine pharmacologique spatiale

L'industrie spatiale s'intéresse énormément à cette bactérie capable de survivre longtemps dans l'espace, où les radiations affectent continuellement les voyageurs, même dans un vaisseau. Des bactéries résistantes auxquelles on ajouterait quelques propriétés utiles pourraient fabriquer en continue des substances médicamenteuses nécessaires aux astronautes lors de longs voyages - et partant de là, n'importe quelle substance organique utile.

Implications théoriques et Exobiologie

Lors de la découverte de D. Radiodurans, quelques chercheurs enthousiasmés par les sensationnelles habiletés de la bactérie ont suggéré l'hypothèse d'une origine extra-terrestre. Née sur Mars (supposition), et capable de vivre dans l'espace (observation), D. Radiodurans aurait migré par météorite interposée sur Terre, ce qui expliquerait son exceptionnelle tolérance aux radiations et aux ultraviolets (l'atmosphère de mars étant très ténue). Cette hypothèse n'est pas cohérente avec les données récoltées sur la bactérie, qui, même si elle présente quelques caractéristiques uniques, n'en possède pas moins la majorité de son génome en commun avec plusieurs espèces terriennes.

Ce qui ne gâche pas l'enthousiasme quant à son potentiel extra-terrestre : grâce à sa robustesse et sa relative simplicité, D. Radiodurans est un candidat sérieux pour l'ensemencement de la vie à travers l'univers, selon Miroslav Radman. Certains spécialistes la considèrent comme un proche de LUCA, le dernier ancêtre universel commun (hypothétique) à partir duquel la vie sur terre s'est développée.

Annexes : description détaillée des mécanismes de réparation de l'ADN (tiré de Slade D,. et al. Cell 2009 ; 136 : 1044-55)
Le cycle de réparation de D. Radiodurans (Slade et al, 2009) : img Inserm

Plusieurs copies génomiques de D. radiodurans subissent des cassures de l’ADN double brin aléatoires, produisant de nombreux fragments (1). Les fragments d’ADN sont dégradés dans la direction 5’ à 3’, vraisemblablement par RecJ, libérant les extrémités simple brin (2). Les segments simple brin initient la synthèse de nouveaux brins en utilisant comme matrice l’ADN complémentaire d’un fragment chevauchant appartenant à une autre copie génomique de la même cellule (3). L’invasion des fragments chevauchants, qui est préalable à la synthèse réparatrice, dépend des protéines RecA et RadA. La synthèse de l’ADN est initiée par l’ADN polymérase III (Pol III) et allongée par (4A) Pol III, tandis que l’ADN polymérase I (Pol I) remplit les brèches résultant de la réparation par excision de bases endommagées, ou par (4B) Pol I seule (4). Deux fragments non contigus sont liés par des allongements convergents sur un troisième fragment (5). Les segments simple brin nouvellement synthétisés se dissocient (6) et s’assemblent précisément en de longs intermédiaires double brin et linéaires (7). Les flaps (brins d’ADN libres) sont enlevés par la nucléase SbcCD et les brèches remplies par Pol I (8). Les intermédiaires linéaires sont ensuite maturés en chromosomes circulaires par recombinaison homologue dépendante de RecA (9).





[1] Euzéby J.P. (2011). "List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature - Genus Deinococcus". LPSN
[2] Makarova, K. S., Aravind, L., Wolf Y. I., Tatusov, R.L., Minton, K. W., Koonin, E. V., Daly M.J. (2001). "Genome of the extremely radiation-resistant bacterium Deinococcus radiodurans viewed from the perspective of comparative genomics". Microbiology and molecular biology reviews : MMBR 65 (1) : 44-79, Mars 2001.
[3] Battista, J. R. (1997). "Against all odds: the survival strategies of Deinococcus radiodurans". Annual review of microbiology 51 : 203-24.
[4] Moseley B., Mattingly A. (1971). "Repair of irradiated transforming deoxyribonucleic acid in wild type and a radiation-sensitive mutant of Micrococcus radiodurans". J. Bacteriol. 105 : 976-83
[5] Mattimore V., Battista J. R. (1996). "Radioresistance of Deinococcus radiodurans: functions necessary to survive ionizing radiation are also necessary to survive prolonged desiccation". Journal of Bacteriology 178 (3) : 633-637. Février 1996.
[6] Levin-Zaidman S., Englander J., Shimoni E., Sharma A. K., Minton K. W., Minsky A. (2003). "Ringlike structure of the Deinococcus radiodurans genome: a key to radioresistance?". Science 299 (5604) : 254-256. 
[7] Zahradka K, Slade D, Bailone A, Sommer S, Averbeck D, Petranovic M, Lindner AB, Radman M (2006). "Reassembly of shattered chromosomes in Deinococcus radiodurans". Nature 443 (7111) : 569-573.
[8] Daly, M. J., Gaidamakova E. K., Matrosova V. Y., Vasilenko A., Zhai M., Leapman R. D., Lai B., Ravel B., Li SM. W., Kemner K. M., Fredrickson, J. K. (2007). "Protein Oxidation Implicated as the Primary Determinant of Bacterial Radioresistance". PLoS Biology 5 (4) : e92 EP
[9] McDowell, N. (2003). "Data stored in multiplying bacteria". New Scientist. http://www.newscientist.com/article/dn3243.
[10] Brim H., McFarlan S.C., Fredrickson J.K., Minton K.W., Zhai M., Wackett L.P., Daly M.J. (2000). "Engineering Deinococcus radiodurans for metal remediation in radioactive mixed waste environments". Nature Biotechnology 18 (1) : 85–90.
[11] Lange1 C.C., Lawrence P., Wackett L.P., Minton K.W., Daly M.J. (1998). "Engineering a recombinant Deinococcus radiodurans for organopollutant degradation in radioactive mixed waste environments". Nature Biotechnology 16 : 929 - 933


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